Холосем

Голосеменные

Голосеменные - очень древние растения. Остатки их ископаемых находят в слоях девонского периода палеозойской эры. В настоящее время голосеменные - это преимущественно деревья (до 100 м высоты), кустарники, древовидные лианы и даже эпифиты. Травы представлены лишь одним достоверно известным видом - вильямсониеллой (из беннитовых).
Сосна Культера Гинкго двулопастный Саговник отвернутый









Ветвление голосеменных растений в основном моноподиальное; древесина почти целиком состоит из трахеид, сосудов не имеется (исключение составляют гнетовые). У большинства голосеменных листья игловидные (хвоя) или чешуевидные, у немногих крупные, часто рассеченные листья, похожие на вайи папоротников или листья пальм. Это преимущественно вечнозеленые, одно-, дву- или многодомные растения. Корни (главный и боковые) имеют обычное для деревьев и кустарников строение, с микоризой. Придаточные корни встречаются очень редко (у примитивных представителей).
Отличительной чертой всех голосеменных является наличие семязачатков (семяпочек) и образование семени. Семязачатки располагаются открыто на мегаспорофиллах или на концах стеблей, поэтому растения и называются голосеменными. Из семязачатка развиваются открыто лежащие семена. Семязачаток представляет собой мегаспорангий, окруженный интегументом. Семена всегда содержат питательную ткань - эндосперм, при прорастании семядоли выносятся на поверхность и выполняют функции листьев.
В цикле развития голосеменных последовательно происходит смена двух поколений - гаметофита и преобладающего спорофита.
Отдел голосеменные включает шесть классов, первый и третий из которых полностью вымерли: 1. Семенные папоротники; 2. Саговниковые; 3. Беннеттитовые; 4. Гнетовые; 5. Гинкговые; 6. Хвойные.
Семенные папоротники - полностью вымершие растения, которые существовали с позднего девона до раннего мела. Это были древовидные растения или лианы, имевшие крупные листья, похожие на вайи папоротников, и придаточные корни. У них, кроме ассимилирующих листьев, имелись спороносные листья, на некоторых располагались микроспорангии и мегаспорангии с семязачатками. Семенные папоротники - переходная группа от папоротников к семенным растениям. Видимо, от них произошли другие семенные растения. Остатки семенных папоротников играют большую роль в образовании каменного угля на территориях России, Западной Европы и Северной Америки.

Расцвет хвойных приходится на юрский период. Это самая многочисленная и наиболее распространенная группа среди современных голосеменных растений. Хвойные - вечнозеленые растения, за исключением лиственницы и метасеквойи. Они представлены в основном деревьями высотой от 10-15 до 100 м, древовидными стланцами, кустарниками с моноподиальным ветвлением. Игловидные (хвоя) или конусовидные листья располагаются на стебле по спирали (одиночные) или собраны в пучки, чешуевидные - супротивно.
У хвойных мощно развита вторичная ксилема (древесина), состоящая на 90-95% из трахеид. Кора и сердцевина развиты слабо. Зародышевый первичный корень превращается, как правило, в мощный стержневой и функционирует всю жизнь. Часто развиваются две формы корней: обычно удлиненные и сильноветвисто укороченные. Именно последние представляют собой по существу микоризу. Корневые волоски локализованы в узкой зоне. У многих хвойных в коре, древесине и листьях есть смоляные ходы, содержащие эфирное масло, смолы, бальзамы.
Хвойные - растения однодомные, реже двудомные. Например, сосна - растение однодомное, мужские и женские шишки образуются на одном растении. В типичном случае она достигает высоты 50 м и живет до 400 лет. Спорообразование происходит на 30-40-м году жизни, но бывает и раньше.
Спорофиллы собраны в шишки двух видов, резко различающихся между собой: мужские представлены метельчатыми «соцветиями», женские - одиночные. Мужская шишка, имеющая эллипсовидную форму длиной 4-5 см, диаметром 3-4 см, образуется в пазухе чешуйки на месте укороченного побега и представляет собой побег с хорошо развитой осью (стержнем), на которой спирально расположены микроспорофиллы - редуцированные спороносные листья. Их можно рассматривать как гомологи тычинок покрытосеменных. На микроспорофиллах с нижней стороны формируются микроспорангии (пыльники).

Женские шишки образуются на верхушках молодых побегов, они больше по размерам и сложнее устроены. На главной оси в пазухах кроющих чешуек образуются толстые чешуи с двумя семязачатками на верхней стороне. Эти чешуи называют семенными. Женская шишка - это группа метаморфизированных укороченных боковых побегов, находящихся на общей оси.
Внутри микроспорангия на мужской шишке (А) к осени образуется большое количество материнских клеток микроспор. Весной они редукционно делятся и образуют гаплоидные микроспоры (из каждой диплоидной материнской клетки образуется четыре гаплоидных микроспоры). Микроспора (В) одета двумя оболочками и несет два воздушных мешка. Прорастание микроспор происходит в микроспорангии с последующим развитием редуцированного гаметофита: ядро микроспоры делится митотически (два раза: первые две клетки исчезают и снова образуется два ядра) с образованием антеридиальной клетки, в которой формируются мужские клетки гаметы - спермии, и вегетативной, с помощью которой мужские гаметы доставляются к яйцеклетке; развивается пыльцевая трубка (Г) за счет ферментативного роста вегетативной клетки. У голосеменных уже исчезает орган полового размножения - антеридий. Покровы микроспоры остаются покровами пыльцы. После созревания пыльцы микроспорангии вскрываются, и пыльца высыпается наружу. Воздушные мешки облегчают перенос пыльцы ветром. Дальнейшее развитие мужского гаметофита происходит уже после опыления на женских шишках внутри семязачатка.
Молодой семязачаток состоит из нуцеллуса и интегумента. Нуцеллус по сути и есть семязачаток. В средней части нуцеллуса обособляется одна крупная клетка мегаспоры (материнская клетка мегаспоры), которая делится мейотически и образует четыре гаплоидные мегаспоры; три из них дегенерируют, а одна оставшаяся многократно делится митотически, образуя многоклеточный женский гаметофит (называемый эндоспермом). Из двух наружных клеток (вблизи микропиле) образуются два сильно редуцированных архегония, в которых хорошо развита лишь яйцеклетка. Оплодотворение происходит спустя 20 месяцев после образования семязачатка.
После опыления чешуйки женской шишки (Б) смыкаются, а мужской гаметофит продолжает свое развитие на мегаспорангии. При прорастании мужского гаметофита в направлении архегония вегетативная клетка развивается в пыльцевую трубку, а антеридиальная образует две клетки: клетку-ножку и спермагенную клетку. Они перемещаются в пыльцевую трубку и по ней достигают архегония. Из ядра спермагенной клетки образуется два спермия (мужские гаметы, лишенные жгутиков) непосредственно перед оплодотворением. По достижении архегония вегетативное ядро разрушается, и один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а другой отмирает. Из оплодотворенной яйцеклетки - зиготы (2n) развивается зародыш (Д), окруженный гаплоидным эндоспермом, формирующимся из гаплоидного женского гаметофита и покрытый интегументом семязачатка.
Так образуется семя (Е) голосеменных - диплоидный зародыш, питающийся за счет первичного гаплоидного эндосперма, защищенный кожурой (2n - интегумент семязачатка). Семена у сосны обыкновенной созревают на второй год после опыления, а следующей весной чешуйки расходятся и семена высыпаются.

Зародыш состоит из подвеска, корешка, стебелька и семядолей. Прорастание семени происходит при благоприятных условиях с наступлением весны в зоне умеренного климата.

Хвойные формируют природные ландшафты - тайгу на огромных пространствах континентов. Их значение в жизни природы и в хозяйственной деятельности человека велико. Являясь важнейшим компонентом биогеоценозов, они имеют огромное водоохранное и противоэррозионное значение. Хвойные растения дают основную массу строительной древесины и являются исходным материалом для многоотраслевой лесотехнической промышленности. Из хвойных получают вискозу, шелк, целлюлозу, штапель, бальзамы и смолы, сосновую шерсть и камфару, спирт и уксусную кислоту, дубильные экстракты и т.д., а также пищевые продукты и витамины. Семена некоторых араукарий, кедра, сибирской сосны содержат до 79% масла, близкого к прованскому и миндальному. Для медицинской промышленности хвойные служат исходным сырьем для получения не только витаминов, но и препарата пинобина (спазмолитическое средство). Многие виды хвойных используют в народной медицине для лечения туберкулеза, нервных расстройств, болезней почек, мочевого пузыря, геморроя, глухоты и как антилепрозное средство.

Хвоя и молодые побеги некоторых хвойных - незаменимый зимний корм лосей, хвоей питаются глухари, а семенами сибирского кедра - многие животные и птицы (как и семенами других хвойных). Шишкоягоды можжевельника - корм тетеревов. Древесина тисовых используется для изготовления дорогих поделок и в мебельной промышленности, она почти не подвержена действию насекомых.

Приложенные файлы

  • doc holosem
    Размер файла: 533 kB Загрузок: 0

Добавить комментарий