Проект на тему: «Изменчивость пропорций тела бабочек как морфологический признак»

Министерство общего и профессионального образования
Свердловской области
Управления образования Администрации г. Екатеринбурга
Муниципальное общеобразовательное учреждение – гимназия «АРТ-ЭТЮД».





Область: естествознание
Предмет: биология







Изменчивость пропорций тела бабочек как морфологический признак.







Исполнитель: учащаяся 11 класса
Топорова Наталия Владимировна
Руководитель: Бадьина Татьяна Анатольевна,
учитель высшей категории
Руководитель: Сажин Сергей Михайлович,
учитель высшей категории.








г. Екатеринбург
2008 г.
Оглавление

Введение

Глава 1. Причины изменчивости

1.1. Плейотропизм..4

1.2. Пенетрантность и экспрессивность...7

Глава 2. Механизмы изменчивости

2.1. Морфология бабочки лесной перламутровки..8

2.2. Фенотипический полиморфизм популяций.16

2.3. Фенотипический полиморфизм беспозвоночных...18

2.4. Информационные механизмы модификационной изменчивости.19

Глава 3. Практическая часть...28

Заключение...31

Список литературы32

Приложения.33

Словарь биологических терминов.40













Введение
Актуальность темы:
Каждый из нас, несомненно, осознаёт себя существом того же рода, что и его родители. Они произвели на свет нового человека, а не растение, не рыбу и не птицу. Начнём поэтому с предложения о том, что существует некий внутренний фактор, который заставляет людей рождать именно людей, а бабочек – бабочек. Назовём этот врожденный фактор, обеспечивающий происхождение подобного, генетическим фактором. Так как каждое растение или животное даёт потомство своего же вида, можно сделать более общее заключение, предположив, что каждый вид организмов обладает таким внутренним генетическим фактором. Но при этом необходимо также признать, что генетические факторы собаки, яблони и человека должны как-то отличаться друг от друга для того, чтобы образовывать в качестве конечного продукта столь различные организмы.
Помимо основных видов черт сходства каждая особь по ряду признаков отличается от своих родителей. С чем это связано? Вес родителей и детей в сравнимом возрасте отличается меньше в том случае, когда калорийность их пищи одинакова, и больше, когда они потребляют разное количество калорий. Отсюда очевидно, что внешние условия, в которых живут родители и дети, могут в некоторых случаях быть причиной сходства и различий между ними. Но все ли черты сходства и различий между людьми вызываются внешними условиями, или в их возникновении играет роль генетический фактор, который, как мы предположили, отвечает за порождение подобного подобным?

Тема исследования: «Изменчивость пропорций тела бабочек как морфологический признак.»
Предмет исследования: бабочка лесная перламутровка.
Цель настоящей работы: исследовать пределы индивидуальной изменчивости отдельного морфологического признака.
Для выполнения этой цели мы наметили следующие задачи:
изучить теоретические аспекты индивидуальной изменчивости;
произвести обработку собранного природного материала;
исследовать полученные результаты с помощью вычислительной техники (статистическая обработка);
выявить закономерности и постараться выявить их причины.









Изменчивость пропорций тела бабочек как морфологический признак.

Глава 1. Причины изменчивости бабочек (лесная перламутровка)

1.1. Плейотропизм

Генетический материал разных видов организмов должен быть различным. Может он отличаться и в разных линиях или породах одного и того же вида. Различие в фенотипе может быть следствием разницы в генетическом материале, или различий во внешних условиях, или в том и в другом. Можно установить вклад каждого из этих двух факторов в непостоянство фенотипа, если исключить непостоянство другого фактора.
Генетические различия возникают в результате процесса мутаций. Предполагается, что генетический материал передаётся от родителей к потомству через клеточный мостик между поколениями. Кроме того, предполагается, что генетический материал самовоспроизводится и возникает только из предсуществующего генетического материала.
Изучение клеточного деления, при котором ядро делится посредством митоза, показало, что из всех клеточных компонентов хромосомы представляют собой структуры, которые наиболее вероятно являются генетическим материалом или его носителем. Эта гипотеза подтверждается рядом свойств хромосом, которые коррелируют с установленными или предполагаемыми свойствами генетического материала. Хромосомы возникают только из предсуществующих хромосом, различные виды обладают различными хромосомными наборами; хромосомный набор количественно и качественно одинаков во всех клетках линии, образовавшейся в результате бесполого размножения; каждая хромосома сохраняет свою индивидуальность в ряду митотических поколений независимо от природы других хромосом. Хромосомы могут изредка мутировать; при этом мутировавшая хромосома воспроизводится в виде мутантной формы.
Ген является единицей или частью полного генетического материала, обнаруженной с помощью различных методических приёмов. Гены встречаются парами. Когда при половом размножении происходит передача генов, участники пары генов расщепляются так, что каждый потомок получает от каждого родителя только по одному участнику этой пары. Ген остаётся неизменным независимо от того, какой ген был его аллелем до расщепления, и от того, какой ген получен от другого родителя. Удаётся конкретизировать гипотезу, согласно которой хромосомы являются генетическим материалом или несут его в себе: ген, обнаруженный с помощью рекомбинаций, можно представить себе в виде короткого участника хромосомы, в котором не могут происходить обмены, приводящие к хиазмам.
Что будет представлять собой генетическая единица передачи, если в опытах по скрещиванию одновременно прослеживать судьбу двух или большего числа признаков. Ответ на этот вопрос дают результаты ряда опытов, поставленных Грегором Менделем на садовом горохе.
Очевидно, что передаваемый потомству генетический материал состоит не из одной пары неделимых единиц, а из разделимых пар единиц или генов, причём каждая пара по отдельности способна и к расщеплению, и к рекомбинации.
Каждый признак обусловлен присутствием особой пары генов; отсюда следует, что генетический материал построен не из одной неделимой пары генов, а из многих расщепляющихся пар генов. На основании принципа, согласно которому расщепление одной пары аллелей происходит независимо от расщепления всех остальных проверенных пар аллелей. Простейшая гипотеза относительно физической природы независимого расщепления неаллельных генов состоит в том, что различные пары генов располагаются в негомологичных парах хромосом.
Фенотипическое проявление генов зависит от аллелей, если имеется доминирование, и от неаллелей, если имеется эпистаз (как при наложении, так и при кооперации и антагонизме). Возможно, также появление совершенно новых фенотипов. При отсутствии доминирования и эпистаза соотношение фенотипов прямо отражают соотношение генотипов. Наличие доминирования или эпистаза приводит к уменьшению числа различных фенотипов. В любом случае на свойства генов как таковых, на расщепление и независимое расщепление, характер взаимодействия генов в фенотипическом проявлении не оказывает никакого влияния.
Ген может существовать в любом из двух или из большего числа различных состояний. Такие генетические альтернативы образуют серии множественных аллелей (иногда изоаллелей).
Некоторые аллели данного гена могут приводить к появлению совершенно разных, качественно различающихся фенотипов (следовательно, в гибриде ни один из них не доминирует); другие аллели могут проявлять разные степени влияния на фенотипически количественный признак.
Гены определяют как непрерывные, так и дискретные признаки. Непрерывные признаки обычно определяются большим числом пар генов, каждая из которых проявляет малый фенотипический эффект, который часто ослабляется или усиливается под влиянием внешних условий. Вариабельность количественного признака такова, что чем больше число гетерозиготных полигенов его определяет, тем уже кривая распределения и меньше шансов обнаружить в потомстве крайние фенотипы. В случае гетерозиготных полигенов доминирование приводит к уменьшению числа фенотипических классов и пропорционально увеличивает число потомков с крайними фенотипами, что обычно приводит к недооценке числа генов, определяющих данный количественный признак. Кроме того, доминирование приводит к регрессии; поэтому, чтобы получить линию с желаемым фенотипом, необходимо проводить селекцию в течение многих поколений.


Т. Добжанский и А. Холтц использовали в своих исследованиях две линии дрозофилы, практически изогенные, т.е. генетически идентичные друг другу, за исключением того, что одна линия была гомозиготна по гену красных глаз, а другая – гомозиготна по его аллелю – гену белых глаз. Затем для сравнительного изучения в этих линиях был выбран другой признак, который явно не имеет никакого отношения к цвету глаз, а именно форма семеприёмника – особого органа, в котором у самок хранится сперме. Было определено отношения диаметра семеприёмника к его высоте, и оно оказалось у мух этих двух линий существенно различным. Отсюда можно заключить, что ген цвета глаз плейотропен. Результаты других исследований также свидетельствуют о том, что многие гены плейотропны в отношении морфологических признаков.
































1.2. Пенетрантность и экспрессивность

Пенетрантность и экспрессивность используются для сравнения фенотипических проявлений у разных особей, генетически идентичных по определённому признаку. Это значит, что если в данной особи ген фенотипически проявил себя, он оказался пенетратным и все остальные фенотипические сравнения между пенетрантными особями проводятся в терминах экспрессивности. Однако можно говорить и о пенетрантности внутри одного организма, если данный генотип может проявить себя в двух или нескольких частях тела. Так в случае полидактилии ген P может с равной вероятностью проявиться на руках и на ногах. Таким образом, генотип может быть пенетрантным на одной руке (шесть пальцев) и не пенетрантным на другой (пять пальцев). Он может быть пенетрантен на ногах (на каждой ноге по шесть пальцев), но не на руках. Когда показана разница в пенетрантности (или экспрессивности) в парных органах одной и той же особи (например, на одной руке семь пальцев, а на другой – шесть, или на одной руке один большой лишний палец, а на другой руке – один маленький лишний палец), то можно с уверенностью утверждать, что эти различия имеют не генетическую природу, а вызваны внешними условиями.
Однако при сравнении пенетрантности и экспрессивности у разных особей часто невозможно с уверенностью сказать, обусловлены ли те или иные черты сходства и различия генотипом или средой, если эти два фактора варьируют неконтролируемым образом.

Вывод: Разные аллели могут оказывать заметное влияние на жизнеспособность организма на любой стадии его жизненного цикла и могут видоизменять ожидаемые соотношения фенотипов, так что определённые типы потомков либо оказываются в избытке, либо встречаются с меньшей частотой, либо вовсе отсутствуют. Последний случай реализуется при действии доминантных, а также рецессивных летальных генов.
Ген обычно влияет на большое количество морфологических и биохимических признаков. Такой плейотропный эффект является следствием иерархии причин, которую иногда удаётся проследить до одной единственной функции, осуществляемой непосредственно геном. Предполагается, что большинство генов (если не все гены) обладают только одним, вероятно биохимическим фенотипическим действием.
Пенетрантность и экспрессивность зависят как от генотипа, так и от среды. Благодаря наличию у человека парных частей тела, а также существованию идентичных и неидентичных близнецов открывается возможность для изучения влияние генотипа и среды на пенетрантность и экспрессивность определённых фенотипических альтернатив.




Глава 2. Механизмы изменчивости

2.1. Морфология бабочки лесной перламутровки

Чешуекрылые, или бабочки, – один из наиболее крупных отрядов насекомых, насчитывающий около 140 000 видов. Основные особенности строения заключаются в наличии у подавляющего большинства групп высоко специализированного сосущего ротового аппарата (хоботка) и сильно развитого окрашенного чешуйчатого покрова крыльев у имаго, а также грызущего ротового аппарата, лабиальных шелкоотделительных желез и брюшных ног у гусениц.
Голова малоподвижная, гипогнатная. Лобный склерит, отделённый чётким поперечным швом от темени и двумя продольными швами от узких щёк, несёт иногда различной формы выступы, зубцы или шипы, может быть плоским или выпуклым, направленным вниз или почти горизонтально. Снизу к лобному склериту примыкает небольшой клипеус. Фронтоклипеальный шов обычно выражен слабо, и нередко отмечается полное слияние клипеуса со лбом в единый фронтоклипеальный склерит. Эпикраниальный шов, пересекающий темя, отсутствует или плохо различим. Верхний край затылочного отверстия формируется небольшим затылком, отделённым от темени дугообразным затылочным швом. По бокам затылочного отверстия лежат крайне узкие заднезатылочные склериты. Большая часть задней области головы представлена заднещеками, расположенными между фасеточными глазами и заднезатылочными склеритами.
Глаза, занимающие значительную часть поверхности головы, обычно круглые или овальные и окружены расположенными венечно волосками. Тонкие и прямые торчащие волоски могут покрывать и всю глазную кутикулу («волосистые» глаза). Кроме фасеточных глаз, иногда присутствуют два простых глазка, расположенных на темени позади усиков.
Усики, или антанны, помещающиеся возле фасеточных глаз на границе между лбом и теменем, сравнительно разнообразны; особенности их строения широко используются в систематике. Длина усиков обычно достигает ѕ длины тела. У самцов Adelidae антенны значительно превышают длину тела. В некоторых случаях антенны крайне уменьшены. Первый (базальный) членик антенн крупнее последующих члеников и может нести острый выступ, группу щетинок или пучок чешуек (гребешок, щётка). Второй антенный членик – ножка – мало отличается от члеников жгутика. В зависимости от диаметра члеников жгутика различают следующие типы усиков: щетинковидные – диаметр члеников резко уменьшается к вершине жгутика, причём усики значительно короче тела; нитевидные – диаметр члеников уменьшается к концу антенны постепенно; веретеновидные – диаметр средних члеников заметно больше диаметра дистальных и проксимальных члеников; булавовидные – диаметр дистальных члеников больше диаметра проксимальных (если диаметр дистальных члеников резко отличен от диаметра предшествующих члеников, выделяют головчатые усики). В зависимости от формы члеников различают усики простые, у которых членики одинаковой цилиндрической формы; четковидные – края члеников закруглены; зубчатые – членики заострены на дистальном крае; пильчатые – членики несут короткие выступы; гребенчатые – выступы на члениках значительно длиннее диаметра самих члеников; перистые – членики снабжены очень длинными и тонкими отростками. Иногда выросты на члениках жгутика оказываются широкими и уплощёнными; в этом случае говорят о пластинчатых усиках. Выступы или отростки могут располагаться в два или даже в три ряда. Различают усики и по характеру опушения: голые или неопушенные, чешуйчатые и реснитчатые. В строении усиков часто проявляется половой диморфизм: у самцов они несут обычно более длинные выросты и обладают большим количеством сенсорных ресничек по сравнению с усиками самок.
Ротовой аппарат у подавляющего большинства чешуекрылых представлен очень характерным сосущим хоботком, приспособленным для поглощения свободных жидкостей. Формирование хоботка происходит в пределах отряда, и наиболее архаичные чешуекрылые еще обладают грызущими ротовыми частями, с помощью которых бабочки переминают цветочную пыльцу. Активная роль в пережевывании принадлежит мандибулам, непарному отростку эпифаринкса и гипофаринксу. Максиллы архаичного облика, с развитыми основными члениками, с обеими концевыми лопастями и чрезвычайно длинными щупиками. Нижняя губа, в отличие от других частей ротового аппарата, подвержена частичной редукции и состоит из небольшой центральной части и трёхчлениковых щупиков; её концевые лопасти отсутствуют. Верхняя губа хорошо развита и прикрывает собой мандибулы.
Типичный сосущий хоботок возникает на основе глубокого изменения первичных максилл. Основные членики максилл срастаются с головной капсулой и выполняют функцию гидравлического аппарата, развёртывающего хоботок, образованный за счёт галеи. Лациния атрофируется, причём уже внутри сем. Челюстные щупики у высших продвинутых групп, но во всех случаях развиты слабее губных. В состоянии покоя хоботок спирально закручен и помещается между основаниями торчащих вперёд или загнутых губных щупиков. У части чешуекрылых наблюдается редукция хоботка вплоть до почти полной его отрофии. Трёхчлениковые губные или лабиальные щупики – единственный сохранившийся элемент нижней губы, если не считать соединяющую их узкую пластинку на вентральной стороне головы. Не менее значительной редукции подвергаются мандибулы, от которых остаются едва различимые рудименты. Не редко мандибулы исчезают полностью. Верхняя губа также подвергается далеко идущей редукции и представлена небольшой поперечной складкой над фронтоклипеусом. По бокам верхняя губа образует пилиферы – расширения с рядом направленных к средней линии щетинок.
Позади усиков возле глаз может присутствовать пара бугорков с радиально расходящимися от них щетинками. Эти структуры с невыясненной функцией – хетоземы – встречаются в пределах филетически далёких семейств. Наличие хетозем используется в систематике как признак родового порядка.
Грудь чешуекрылых характеризуется максимальным развитием среднегрудного сегмента, на который, как и других переднемоторных насекомых, падает основная нагрузка в работе крылового аппарата. Второй крылоносый сегмент, заднегрудь, имеет подчинённое значение, меньше среднегрудного сегмента и сливается с ним в единый комплекс (птероторакс). Переднегрудь подвергается заметной редукции и в большей своей части мембранозная.
Стернальная область грудный сегментов уменьшена, вследствие чего происходит сближение вытянутых коксальных члеников грудных ног. Правые и левые коксы плотно соприкасаются друг с другом своей внутренней стороной и сливаются у большинства чешуекрылых с грудной капсулой. Несмотря на свою значительную редукцию, стернальная область сильно дифференцирована и, кроме того, формирует сложный внутренний скелет, особенно мощно развитый в среднегруди. Плейральная область грудных сегментов в основных чертах мало отклоняется от общей схемы. Плейральный шов делит плейрит на два склерита – передний (эпистерну) и задний (эпимеру) и переходит в коксальный шов; форма плейрального и коксального шва в пределах отряда довольно изменчива.
Тергит переднегруди – переднеспинка – представляет собой узкую склеротизованную полоску, с латеральными частями которой сочленяются два лопастевидных придатка – патагии, прикрывающие сверху переднеспинку. У некоторых низших чешуекрылых патагии могут отсутствовать. Тергиты крылоносных сегментов – средне и заднеспинка – состоят из хорошо развитого тергального склерита – нотума и узкого постнотума, неразличимого снаружи. Нотум разделен поперечными швами на три склеротизованные области. Передний поперечный шов вычленяет узкий предщит. Позади прескутума расположена центральная часть нотума – щит, в который вдается щитик. В среднегруди скутеллум ограничен изогнутым поперечным швом, в заднегруди разделяет скутум на две боковые доли, занимая срединное положение. Среднеспинка в некоторых случаях пересекается продольным швом. У основания передних крыльев среднеспинка несет подвижные лопасти – тегулы.
Грудные ноги ходильные и в большинстве случаев развиты нормально. Частичная редукция ног наблюдается крайне редко. У некоторых дневных чешуекрылых заметно редуцирована и модифицирована передняя пара ног. Иногда редуцируются конечности у самок. Первым члеником функционирующей конечности следует считать вертлуг, поскольку тазики включены в состав груди. Туловищное сочленение ног оказывается замещенным сочленением между тазиком и вертлугом.
Вертлуг, однако, невелик и плотно соединен с бедром, поэтому функционально оба членика вступают как единое целое, представляя собой проксимальную часть ноги. Бедра сравнительно длинные и несколько уплощены, иногда вздутые; они не обладают каким-либо вооружением. Голени несколько тоньше бедер и в отличие от них часто вооружены несочлененными шипами или зубцами. Кроме того, средняя и задняя голени нередко несут подвижные заостренные шпоры; на средней голени присутствует одна пара шпор, на задних – две пары. Очень часто наблюдается различие в числе шпор у самцов и самок одного и того же вида. Почти у всех чешуекрылых на передних голенях развит специальный аппарат для чистки усиков – эпифиз, который представляет собой различной ширины листовидную лопасть, прикрывающую кисточку из волосков или тонких чешуй. Лапка, за редким исключением, пятичлениковая и снабжена парой коготков и мембранозной подушечкой между ними. Последний членик лапки может нести перепончатые выросты – ложные коготки – и несколько длинных загнутых хет. Так же как и голени, лапки нередко усажены шипами. Размерные соотношения бедра, голени и лапки, их форма и вооружение широко используется в диагностике.
Крылья чешуекрылых перепончатые, покрытые чешуйками, обычно широкие, реже узкие и ланцетовидные. У большинства групп передние крылья крупнее задних и отличаются от них по форме, однако встречаются и обратные соотношения – задние крылья шире передних за счет увеличения анальной области пластинки крыла. У представителей подотрядов низших и высших равнокрылых передние и задние крылья примерно сходны по своей конфигурации.
В типичных крыльях различают передний, или костальный, край, наружный, или внешний, и задний. Край крыла, сочлененный с грудью, обозначает как корень крыла. Угол между передним и наружным краем крыла образует вершину крыла, а между наружным и задним краем – задний угол крыла. Нередко наружный край имеет неровные очертания – волнистый, изрезанный или несет длинные выросты пластинки крыла. Иногда крылья расщеплены на лопасти. Во многих семействах у части видов наблюдается редукция крыльев у самок.
Передние и задние крылья соединены между собой сцепочным аппаратом. Выделяют три основных типа скрепления крыльев – югато-френатный, югатный и френатный. Югато-френатный тип, наблюдающийся у наиболее архаичных чешуекрылых, очевидно, может рассматриваться как исходный для двух других типов. Скрепление крыльев осуществляется здесь с помощью двух или нескольких крепких щетинок на задних крыльях и треугольной лопасти внутреннего края переднего крыла. Собственно югатный тип сцепления крыльев наблюдается только у Hepialidae, у которых сохраняется югум, но исчезает френулюм. У большинства чешуекрылых, однако, атрофируется югум, и скрепление крыльев осуществляется посредством развитой уздечки и специальной зацепки, расположенной на исподе переднего крыла, у основания субкосты. Уздечка в большинстве случаев представлена одной крепкой щетинкой у самцов и несколькими щетинками у самок. Половой диморфизм проявляется и в строении зацепки. У самцов это загнутый вырост поверхности крыла, у самок – ряд косо расположенных щетинок. У части высших чешуекрылых происходит полная редукция френантного сцепочного аппарата, и крылья функционируют как единое целое за счет сцепления поверхностей при наложении передних крыльев на расширенный край задних крыльев.
За редким исключением крылья, как и все тело, густо покрыты чешуйками и волосками. Чешуйки – видоизмененные волоски – пигментированы и определяют все многообразие окраски и формы рисунка на крыльях бабочек. Помимо пигментной окраски, распространены металлические блестящие элементы рисунка, возникающие на основе интерференционных явлений в специально модифицированных чешуйках. Рисунок крыльев, слагающийся из пятен и полос различной окраски, издавна используется в систематике чешуекрылых. В последнее время выявлен еще и так называемый «скрытый рисунок», основанный на различной отражательной способности разных участков крыла в ультрафиолетовой части спектра. Окраска и рисунок выполняют сигнальную функцию при распознавании чешуекрылыми особей противоположного пола своего вида, с чем связано широкое распространение полового диморфизма в окраске крыльев. Сигнальную функцию окраска может нести и по отношению к хищникам в тех случаях, когда бабочки содержат в гемолимфе ядовитые вещества. Важное значение имеет рисунок крыльев и как элемент криптомы, дополненный в некоторых случаях модификацией формы крыльев, характером их складывания и поведением самих бабочек.
Жилкование крыльев представлено рядом продольных жилок и небольшим числом поперечных. Продольную систему составляют основные стволы, отходящие от корня крыла и связанные с сочленовными (аксиллярными) пластинками, а также жилки, возникающие путем ветвления продольных стволов. В целом жилкование чешуекрылых представлено двумя основными типами, которые отражают различные ступени в эволюции крылового аппарата.
Первый тип жилкования характерен для архаичных чешуекрылых с югатным и югато-френатным типом скрепления крыльев и представлен наиболее полным набором продольных жилок на обеих парах крыльев. Жилкование передних и задних крыльев у этих чешуекрылых практически одинаково. Второй тип жилкования совпадает с френатным типом скрепления крыльев и характеризует более специализированные группы. Здесь наблюдается несовпадение в жилковании передних и задних крыльев.
Костальная жилка подвержена значительной редукции и совпадает с передним краем крыла. Субкостальная жилка, наоборот, хорошо развита и упирается в передний край крыла. Положение этих жилок не связано с типом жилкования. Радиальный ствол в первом типе жилкования ветвится как на передних, так и на задних крыльях и дает по 5 радиальных ветвей. Во втором типе жилкования, приуроченном к крыльям с френатным сцепочным аппаратом, число радиальных жилок в переднем и заднем крыле различается за счет сокращения радиальной системы заднего крыла до одной жилки. Медиальный ствол, как правило, хорошо развит лишь в более архаичных группах; у большинства чешуекрылых этот ствол обычно редуцируется, и сохраняются только его ветви. На передних крыльях почти всегда присутствуют три медиальные жилки, независимо от типа жилкования, в то время как на задних крыльях френатного типа сравнительно часто происходит ослабления или полная редукция жилки. Кубитальный ствол в обоих типах жилкования всегда разделен на две ветви. Первая анальная жилка, или правильнее посткубитальная, частично или полностью редуцирована. В целом анальная система в большей части подвержена редукции в крыльях френатного типа и особенно на передних крыльях.
Основания медиальных ветвей соединены с последней радиальной и первой кубитальной четырьмя поперечными жилками, называемыми дискальными. Крайне редко может присутствовать и 5-я дискальная жилка, соединяющая основания анальных стволов. Кроме того, иногда имеется так называемая плечевая жилка, которая связывает костальный ствол с субкостальным. Благодаря развитию системы дискальных жилок между радиальным, медиальным и кубитальным стволами образуется система замкнутых срединных ячеек. Иногда в пределах срединных ячеек образуется вставочная ячейка. У чешуекрылых, обладающих крыльями френатного типа, медиальный ствол подвергается атрофии, сохраняясь лишь в наиболее примитивных группах. В случае редукции медиального ствола образуется единая срединная ячейка. В редких случаях часть дискальных жилок исчезает, и срединная ячейка оказывается незамкнутой.
На передних крыльях у высших чешуекрылых часто отмечается значительный уровень костализации жилкования (приближение радиальных жилок к переднему краю крыла). Следствием костализации является возникновение анастомозов между субкостальной жилкой и радиальным стволом с образованием прикорневой ячейки. В отдельных случаях отмечается полное слияние этих жилок. Анастомозы часто возникают и в радиальной системе. При этом, если сливаются средние части жилок, образуются добавочные (радиальные) ячейки, примыкающие к срединной ячейке. На задних крыльях анастомозы возникают между субкостальной жилкой и радиальным стволом. Единственная радиальная жилка часто расположена на стебле.
Жилкование крыльев френатного типа подвергается в некоторых группах чешуекрылых еще большему упрощению. Сохраняется только 3-5 неветвящихся продольных стволов без каких-либо поперечных жилок. Такой редуцированный тип жилкования характерен для бабочек крайне мелких размеров с ланцетовидными крыльями.
Брюшко чешуекрылых образовано девятью сегментами. Висцеральные сегменты обладают крайне упрощённой скелетной структурой, они представляют собой простое кольцо, латерально прерванное плейральной мембраной. I сегмент подвергается частичной редукции, его стернит сливается со стернитом II сегмента. В этой области брюшка у некоторых чешуекрылых формируется тимпанальный аппарат. Иногда на тергитах брюшных сегментов присутствуют поля мелких шипиков или шипики располагаются по дистальному краю сегментов, как со спиной, так и с брюшной стороны. Последние сегменты брюшка сильно модифицированы для половой функции.
Гениталии самца, или точнее копулятивный аппарат, образованы придатками и выростами сильно редуцированных IX и X сегментов брюшка, которые втянуты внутрь VIII сегмента и выдвигаются только перед копуляцией.
X сегмент несёт сверху непарный, реже раздвоенный ункус, производное тергита. По бокам ункуса, у его основания, прикрепляются покрытые волосками перепончатые или жёсткие соции, – вероятно, гомологи церков, относящиеся к исчезнувшему XI сегменту. Анальная трубка обычно перепончатая, но в некоторых случаях на ней возникают склериты – с верхней стороны скафиум, с нижней субскафиум. Под анальной трубкой лежит подковообразный X стернит, часто с выростом в виде крючка, вилки, шиповатой пластинки и т.п., который называется гнатосом.
IX сегмент состоит из тегумена – куполообразной тергальной части и винкулума – обычно более узкой стернальной части. Тегумен может нести вершинный вырост – псевдоункус. Винкулум обычно образует вентральное впячивание – саккус. По бокам от винкулума отходят подвижные створки – вальвы, соответствующие грифелькам других насекомым. Строение во многих группах отличается значительной сложностью. Различают следующие основные части вальвы: саккулус – склеротизованная и нередко выступающая базальная часть вдоль нижнего края вальвы; коста – аналогичный участок вдоль верхнего края; вальвула – перепончатый или слабо склеротизованный участок внутренней поверхности вальвы между костой и саккулусом; гарпа – склеротизованный вырост в этой же области; кукуллус – вершинная часть вальвы, часто обособленная благодаря возникновению перетяжки (шейки) или специфического покрова – густых волосков или чешуек, шиповидных хет. Гомологию между названными частями вальвы в разных группах провести удаётся не всегда, так что принятые термины указывают скорее на положение, чем на происхождение того или иного образования. У своего верхнего внутреннего угла, близ места причленения к тегумену, вальвы дают базальные отростки, которые могут смыкаться и тогда называются транстиллой.
Копулятивный орган, проходящий сквозь фрагму IX сегмента, состоит из более или менее склеротизованной наружной трубки – эдеагуса, слепого выроста – цекума, расположенного перед впадением семяизвергательного канала и перепончатой части – везики; последняя часто вооружена корнутусами – фиксированными или выпадающими иглами, шипами, крючками и т.п. Складка или валик мембраны вокруг эдеагуса образует анеллус. Эдеагус поддерживается нижней фильтурой, которая может быть разделена поперечно на две сочленённые или слитые части – юксту и каулис. На мембране между пенисом и гнатосом изредка возникает вертикальный склерит – верхняя фультура.
VIII сегмент также иногда подвергается морфологической специализации. Его тергит и стернит разрастаются и образуют капюшон, прикрывающий втянутый в брюшко копулятивный аппарат. При этом на вершине тергита может присутствовать вырост – суперункус, а на выступающем конце стернита – пальцевидные или вильчатые отростки рамусы. Нередко последние сегменты брюшка несут различным образом устроенные андрокониальные образования.
Рассмотренные выше скелетные части гениталий служат аподемами для мышц, а некоторые из них играют непосредственную механическую роль во взаимной фиксации половых аппаратов самца и самки. При сильном развитии ункуса и гнатоса нагрузка падает в основном на эти части, действующие наподобие щипцов. При редукции ункуса и гнатоса функция захвата и удержания самки может частично или полностью переходить к вальвам, охватывающим конец брюшка самки с боков. В этом случае вальвы подвергаются определённым модификациям. Иногда в процессе фиксации усиливается значение эдеагуса, на котором образуются отростки, зубцы, крючки. В связи с тем, что основную фиксирующую роль при копуляции у представителей разных таксонов выполняют различные части копулятивного аппарата, общая схема строения гениталий никогда не бывает представлена полностью. Нужно отметить также, что в ряде групп возникает асимметрия копулятивного аппарата за счёт самых различных частей.
Строение копулятивного аппарата обоих полов имеет первостепенное таксономическое и диагностическое значение. Существенную роль в этом отношении играют также группы специализированных чешуй или волосков у самцов, связанных чешуй или волосков у самцов, связанные с ароматическими гиподермальными железами, секрет которых оказывает привлекающее и возбуждающее действие на самок.


















2.2. Фенотипический полиморфизм популяций

С тех пор как биологами было осознано, что виды существуют в форме популяций, типологическая концепция вида постепенно стала уступать место биологической, основанной на популяционной структуре вида (Майр, 1974). Взгляд на популяцию как на элементарную эволюционную, структурную и функциональную единицу биологического вида быстро утвердился и стал основополагающим как в эволюционном учении, так и в других биологических науках. Возник даже вопрос о целесообразности формирования нового направления популяционной биологии (Коновалов, 1980). Таким образом: разделение видов на популяции оказалось чрезвычайно плодотворной идеей, давшей толчок для более глубокого развития многих научных дисциплин.
Популяционная концепция вида предполагает его изменчивость, как во времени, так и в пространстве. Приспособление популяции к окружающей среде возможно благодаря её генетическому разнообразию и индивидуальным реакциям организмов. Следовательно, фенотипическое разнообразие популяций будет определяться с одной стороны, их генотипическим составом, а с другой широтой норм реагирования организмов.
В последние два десятилетия работами популяционных генетиков с применением новейших биохимических методов доказан и подтвержден на многочисленных примерах чрезвычайно высокий популяционный полиморфизм различных групп организмов как животного, так и растительного происхождения. В среднем до 30% локусов в популяциях оказались полиморфными, а гетерозиготность на особь колебалась от 6% до 10 %.
Генетический полиморфизм указывает на допустимую величину варьирования многих признаков в популяциях, не влияющую на жизнедеятельность организмов. Возникая во многих случаях на базе нейтральных мутаций, полиморфизм имеет нейтральную природу. Однако это не означает, что полиморфизм не может быть адаптивным. В ряде условий существования некоторые множественные формы генов в гетерозиготном или гомозиготном состоянии могут способствовать увеличению приспособленности организмов. Тогда частота встречаемости этих генотипов возрастает и в популяциях возникнет ситуация отклонения от равновесия Харди Вайнберга по гомозиготам или гетерозиготам соответственно, что нередко и отмечается. Часто наблюдающаяся географическая изменчивость аллельных генов также может иметь селективную природу (Кирпичников, 1981).
Как уже говорилось, изучение полиморфизма популяций выявило их высокое генетическое разнообразие. Однако в какой мере эта изменчивость передается с уровня генотипа на фенотипический уровень и какова фенотипическая гетерогенность популяций, до сих пор остается неизвестным. Поскольку ненаследственных признаков нет (Симпсон, 1948), а норма реакции возникает исторически и генетически предопределена (Шмальгаузен, 1983), то фенотипические различия между организмами в целом будут определяться их наследственной природой, хотя в каждом конкретном случае на выражение определенного признака влияет конкретная обстановка, связанная с тем или иным проявлением факторов среды. В этом случае амплитуда фенотипической изменчивости в популяции будет соответствовать амплитуде норм реагирования её особей, а средняя величина фенотипической изменчивости должна соответствовать средней величине генотипического разнообразия популяции.
В качестве меры фенотипического разнообразия, или полиморфизма, популяций мы принимаем среднюю величину индивидуальных различий между организмами по сумме их фенотипических признаков, а также среднюю амплитуду их варьирования в популяции. Первый показатель будем называть средним коэффициентом индивидуальных фенотипических различий (d), второй средним коэффициентом вариации индивидуальных различий (CVd).
Поскольку различия между каждой парой организмов в панмиктических популяциях определяются при прочих равных условиях разностью в полиморфных генах, то, очевидно, и средние фенотипические различия между организмами в популяциях будут соответствовать их средней гетерозиготности. Аналогичным образом средняя амплитуда варьирования фенотипических различий будет зависеть только от числа полиморфных генов в популяции, и соответствовать тем самым показателю ее гетерогенности.
Фенотипический полиморфизм рассчитывался для беспозвоночных, рыб, птиц и млекопитающих; рассматривалось около 180 видов и популяций.



















2.3. Фенотипический полиморфизм беспозвоночных

Данная группа представлена в наших материалах 13 видами низших ракообразных и двумя видами моллюсков. Из ракообразных три вида дафний населяют хорошо прогреваемые водоемы, один вид циклопов обитатель пелагиали Байкала, 10 видов амфипод и два вида моллюсков эндемики Байкала, обитающие в бентали озера. Индивидуальные различия фенотипов дафний колеблются около 14%, тогда как их популяционная гетерогенность изменяется от 20 до 30%. Наибольшая величина популяционной изменчивости характерна для двух клонов Sетасерhаlus vеtи1us, отловленных из небольших озер под г. Иркутском, 22 клона Daphnia pulex и D. таgпа характеризуют лабораторные и полупроизводственные культуры рачков. Возможно, именно поэтому их популяционная изменчивость несколько ниже, чем у предыдущего вида, взятого из природной обстановки. Несмотря на то, что дафнии представлены: партеногенетическими самками, являющимися в ряде случаев в единственном числе основателями клонов, их индивидуальная изменчивость оказывается весьма высокой по сравнению с другими группами животных. Как уже говорилось, это, по всей вероятности, связано с высокой пластичностью данных организмов и их широкой нормой реагирования.
Фенотипический полиморфизм раздельнополого байкальского рачка Сус1орs ko1епsis составил по индивидуальным различиям 7,7%, что почти в 2 раза ниже, чем у дафний, тогда как уровни их популяционной изменчивости совпадают. Все это указывает на значительно более узкую адаптивную норму реагирования, присущую байкальскому циклопу по сравнению с дафниями.
Средний уровень индивидуальных фенотипических различий у амфипод несколько ниже, чем у дафний, однако в целом существенно выше, чем у байкальского циклопа. Популяционная изменчивость этой группы организмов близка к таковой у дафний, однако в целом существенно выше, чем у байкальского циклопа. Популяционная изменчивость этой группы организмов близка к таковой у дафний. Минимальная величина индивидуальных различий среди амфипод характерна для прибрежной формы Еиlimnogammarusverrucosus (10,52%), максимальная (18,57%) для эврибионтного представителя Gmelinoides fasciatus, обитающего в Байкале и за его пределами. Самый низкий уровень популяционной изменчивости характерен для широко распространенного в Палеарктике вида амфипод Gammarus lacustris (1718%).







2.4. Информационные механизмы модификационной изменчивости

Термин «модификация» был введен в биологию немецким ботаником К. Негели в 1865 г.: «В общем, мы можем различать изменения двух родов: одни, причиной которых являются непосредственные внешние воздействия, и другие, где последнего нет. Первые ... обуславливают собою модификации, вторые ... достигают большего или меньшего постоянства и приводят к образованию разновидностей и рас» (Цитата по Ю. А."Филипченко, 1929).
Изучение модификаций играет важную роль в исследовании характера взаимодействия внутренних и внешних факторов в формировании фенотипа особи. Не менее важным представляется выяснение роли модификационной изменчивости в процессах эволюционного преобразования биосистем.
Факты модификационной изменчивости многочисленны и по сути являются хрестоматийными. Под влиянием пониженной температуры у мышей и крыс укорачиваются ноги, уши и хвосты, шерсть становится длиннее. Солнечные лучи вызывают усиление пигментации кожи у человека. При трении у птиц и млекопитающих на коже появляются мозоли. Повышение температуры и влажности усиливает пигментацию у птиц. Но наиболее контрастно модификации проявляются у растений.
Условно все модификации можно разбить на две группы: изменения, выражающие в увеличении и уменьшении массы тела, его размеров и прочих внешних признаков, и изменения, сопровождающиеся определёнными структурными перестройками в ответ на воздействие тех или иных активных элементов среды.
Остановимся на некоторых примерах специфических структурных изменений, связанных с воздействием определенных факторов внешней среды и наиболее часто использовавшихся в работах Ю. А. Филипченко (1929), И. И. Шмальгаузена (1969, 1982, 1983), С. М. Гершензона (1983) и многих других биологов, обращавшихся к проблеме модификационной изменчивости.
Французский ботаник Г. Боннье установил, что растения, принадлежащие к одному виду одуванчика и даже представляющие собой потомство одной особи, разделенной на две части, дают две модификации: горную (карликовую) и равнинную (более крупную), различающиеся не только размерами, но и строением корневой системы, расположением и размерами листьев, цветов, проявлением опушения. При перемене места последующее поколение этих модификаций трансформируется сообразно условиям обитания. Любопытно, что при длительном произрастании в горах эта форма теряет способность образовывать равнинную модификацию.

Структурные модификации можно вызвать и изменением солёности. Так, у артемии – рачка, обитающего в солоноватых водоёмах, при опреснении тело приобретает дополнительный членик, заканчивающийся вилкой с многочисленными щетинками. Эта модификация артемии чрезвычайно похожа на бранхипуса пресноводного рачка-бокоплава. При засухе ракитник теряет листья, в условиях засушливого климата вырабатывается устойчивая модификация с безлиственными прутообразными ветками.
Одним из важнейших свойств приведенных структурных изменений является их конкретность, достаточно жесткая привязка определенного типа генетической организации к тем или иным активным элементам внешней среды, действие которых приводит к возникновению специфических структур (признаков).
Не менее важной характерной особенностью этого типа изменчивости является способность биосистем стабилизироваться в ходе эволюции по отношению к модифицирующим элементам среды. Наиболее широко и подробно это свойство биосистем рассматривается в перечисленных работах И. И. Шмальгаузена, который объясняет это явление замещением реакционных механизмов (ответ на внешнее раздражение) корреляционными (действие внутренних факторов). Тем самым «... зависимое от внешних факторов развитие превращается в автономное. Если такая замена факторов развития касается изменения организма, т. е. конкретной его модификации, то происходит преобразование ненаследственного изменения в наследственное» (Шмальгаузен, 1969).
Однако эта точка зрения принимается не всеми биологами. Мнение подавляющего большинства генетиков по этому поводу выражает «Биологический словарь»: «... некоторые биологи ошибочно полагали, что модификации могут закрепляться генетически и передаваться по наследству» (1986). Подобные высказывания мы находим в работах Ю. А. Филипченко, В. Ф. Натали (1967), С. М. Гершензона (1983), А.: Мюнтцинга (1967) и многих других биологов.
В какой-то степени указанное противоречие во взглядах на проблему наследования модификаций объясняет И.И. Шмальгаузен: «Такие изменения наследственных свойств организма, при которых признаки, бывшие раньше лишь модификациями, становятся нормой, развивающейся, независимо от тех факторов, которые вызывали к жизни данные модификации, постоянно приводятся в доказательство правильности положений ламаркизма. Это большая группа фактов, известных как явления «параллелизма», наследственных и ненаследственных изменений. Дарвинисты, к сожалению, обращали на эти явления слишком мало внимания. Это приводило к недооценке значения модификационных изменений в процессе эволюции» (1969).
Из приведенных слов И. И. Шмальгаузена становится понятным, что противоречия в трактовке проблемы наследования модификаций порождены, прежде всего, отголосками старой дискуссии между ламаркистами и дарвинистами, закончившийся победой последних. После чего, как часто бывает в подобных случаях, для сохранения «чистоты теории» все противоречивые факты просто игнорировались. Сама же проблема наследования модификаций нередко рассматривалась с позиций таких скомпрометировавших себя положений, как «наследование соматических изменений, вызываемых упражнением и неупражнением органов и прямыми воздействиями окружающей среды». Тем самым предполагалось, что применительно к данной проблеме речь идет о том, могут или не могут соматические изменения, возникающие в процессе онтогенеза под действием внешних факторов, передаваться без изменений потомкам, не испытавшим действия тех же факторов среды.
И. И. Шмальгаузен (1969, 1.982, 19839) объяснял механизм перехода ненаследственных модификаций, в наследственные изменения исходя из представлений о естественном отборе «мутаций, не выходящих за пределы приспособленной (модифицированной) организации».
На наш взгляд, обращение к подобной концепции не решает всех противоречий в объяснении факта перехода модификаций в наследственные изменения. Очевидно, что для решения этой проблемы необходимо разобраться в природе модификационных изменений.
Модификации рассматриваются как результат взаимодействия наследственных факторов организма с конкретными изменяющимися факторами среды. Или: «Модификации являются изменениями в пределах нормы реакции, которая контролируется генотипом».
Разумеется, таким образом можно объяснить происхождение модификационной изменчивости как процесса. Однако на основе этого «объяснения» по-прежнему остается неясным, что же лежит в основе тех специфических структур, которые возникают при воздействии на развивающиеся организмы определенных факторов среды. Попытка объяснить их, как это обычно и делается, «изменениями в пределах нормы реакции, генотипа», демонстрирует нам смешение двух различных сторон феномена изменчивости. На этот факт в свое время указывал Ю.А. Филипченко, правда, по несколько иному поводу: «Дело в том, что в понятие изменчивости входят два различных элемента: чисто статический и динамический ... если мы желаем избежать того нежелательного смешения понятий, которыми полны многие работы по изменчивости, то резкое разграничение, между изменчивостью как состоянием и изменчивостью как процессом ... является совершенно необходимым» (1929).
На наш взгляд, понятие «статика изменчивости» не совсем сводимо к понятию «изменчивость как состояние». Нашим воззрениям гораздо ближе положение, выдвинутое С.В. Мейеном, который, характеризуя конфронтацию между номогенезом и синтетической теорией эволюции, говорил он путанице понятий из-за нечеткого разделения динамических и структурных законов и феноменов (Завадский, Георгиевский, 1977).
Действительно, трудно вывести конкретные структуры, формирующиеся в процессе модификационной изменчивости, опираясь на такие понятия, как «реакция организма» или «норма реакции», и т. д. и, тем не менее, следует отметить, что с подобным смешением понятий мы сталкиваемся в биологии буквально на каждом шагу.
В качестве примера можно взять одно из самых распространенных в современной литературе понятий «ген». В «Основах общей биологии» можно узнать, что: «Ген это функциональная единица ДНК, содержащая информацию для синтеза полипептида или РНК ...» (1982) и «Ген это последовательность нуклеотидов с определенной биологической активностью». Существуют и другие определения: «... гены скорее следует рассматривать как факторы, смещающие развитие в ту или иную сторону; «Ген это участок молекулы геномной нуклеиновой кислоты, характеризуемый специфической для него последовательностью нуклеотидов, представляющий дискретную единицу функции, отличной от функций других генов и способной изменяться путем мутирования» (Гершензон, 1983).
Подобных определений, лишь частично перекрывающихся, можно привести множество. Из них следует, что понятие «ген» относится и к процессам их формирования и преобразования. Столь же многозначны и противоречивы такие понятия, как «генотип» и «геном». В данном случае суть проблемы не только в смешении различных сторон феномена наследственности, но и в незнании механизмов клеточной дифференцировки применительно к реализации генетической информации (Оноприенко, 1988) в форме структур (признаков). Этим собственно и объясняется введение терминов «реакция генотипа», «норма реакции» и т. п.
О нечеткости употребления в биологической литературе понятия «информация» весьма недвусмысленно высказался И. И. Шмальгаузен: «К сожалению, распространение термина «наследственная информация» в биологии происходит без достаточной критики и его применение не всегда оправдано. Это приводит к тому, что понятие «информация», ценное именно своей определенностью, быстро теряет свои границы и становится таким же неопределенным, как и большинство биологических понятий, являющихся, поэтому источником бесконечных и совершенно бесплодных дискуссий. Чтобы избежать последних, представляется совершенно необходимым твердо держаться того содержания понятия «информация», которое принято в общей теории информации» (1960.).
Попытаемся последовать совету И. И. Шмальгаузена и рассмотреть явление модификационной изменчивости, отталкиваясь от представлений об информационном характере процессов наследственности и изменчивости биологических систем. Для этого введем понятие «информационного наследственного стереотипа» (далее просто «стереотипа») как системы устойчивых связей между дискретными информационными единицами (группами структурной информации), определяющей «суть» организма, его «основное содержание» или «смысл». Понятие наследственного стереотипа соотносится с представлениями об актуальной информации биологических систем (Оноприенко, 1985, 1988), то есть это устойчивая выборка из всего массива генетической информации, передаваемой по наследству, своего рода «принципиальная блок-схема» организма с запрограммированными системами реализации этой актуальной информации.
Понятие наследственного стереотипа в какой-то степени соотносится с представлением о стереотипе как «устойчивой системе связей, существующей между очагами возбуждения и торможения в коре больших полушарий головного мозга человека и высших животных» (Кондаков, 1975). Причем это не просто формальная аналогия, поскольку и в том, и в другом случае речь идет об информации, в первом случае это наследственная информация биосистем, во втором идеальная информация механизмов психики и сознания. Не вызывает сомнения, что в информационных процессах, протекающих на различных уровнях развития информационных механизмов в биосистемах, должны существовать общие стороны и закономерности.
Понятие наследственного стереотипа достаточно легко указывается с такими ключевыми понятиями современной генетики, как «геном» и «генотип». Понятие «ген» может соответствовать представлению о дискретных информационных единицах стереотипа. Разумеется, эти сопоставления возможны лишь при условии хотя бы частичной формализации этих понятии. Еще более близким понятием, сопоставимым с представлением о наследственном стереотипе, является термин «стенотипическая среда», который может быть использован для характеристики содержательной стороны наследственной информации, отражающей характер взаимодействия между дискретными единицами стереотипа. Сами дискретные единицы (блоки) информационного стереотипа представляют собой совокупность структурной информации, сгруппированной по типу сродства сообразно «смыслу» (принципу) структуры или некоторой ее целостной части.
Вся информация наследственного стереотипа реализуется полностью, независимо от воздействия внешних факторов, однако некоторые «блоки» могут быть замещены равноценными, не меняющими общий «смысл» стереотипа. Понятие стереотипа может быть распространено на все особи, принадлежащие одному виду, поэтому его можно называть «видовым стереотипом». С наследственным стереотипом связано некоторое, достаточно определенное количество сопутствующей или сопряженной информации, которая участвует в формировании фенотипа особи (Оноприенко 1988).
Помимо введения представлений о наследственном стереотипе, для наших дальнейших рассуждений необходимо оговорить также некоторые существенные начальные условия, на которых будут основаны наши построения: 1) наследуются не сами структуры (признаки) организма, но информация о них это на данный момент непреложная истина современной теории наследственности; 2) тем самым любая структура (признак), неоднократно появляющаяся у различных представителей одного вида, имеет наследственную информационную основу, в строении организма реализуется лишь часть наследственной информации (актуальная информация) – это положение, основанное на действии закона сохранения информации (Оноприенко, 1979, 1984, 1985). В актуальную информацию входит в качестве неизменного постоянного массива информация наследственного стереотипа и некоторое количество сопутствующей (сопряженной) информации. Эта информация может выступать (реализоваться) в строении каждой конкретной особи вида в зависимости от внутренних и внешних факторов (Оноприенко, 1988); 3) помимо структурной информации, определяющей, комплекс структур (признаков) организма, передается регуляторная информация (Оноприенко, 1988), часть которой представляет собой комплекс факторов, выступающих, как информационный механизм реализации структурной информации. Их деятельность определяет взаимное расположение клеток и закономерности их перемещения в ходе онтогенеза, в процессах формирования структур и органов.
Опираясь на приведенные положения, можно охарактеризовать феномены наследственности и изменчивости биологических систем с позиций их информационных свойств. В процессах размножения от предка к потомку передается огромное количество наследственной информации, лишь часть которой реализуется в конкретных структурах и системах организма.
Реализуется, прежде всего, и до некоторой степени независимо от влияния внешней среды информация наследственного стереотипа. Это система дискретных единиц информации (блоков), устойчивость связи которых является гарантией сохранности вида. Реализация этой информации осуществляется механизмами, действующими независимо от факторов внешней среды. Запуск этих механизмов производится внутренними системными факторами.
В случае ослабления связей между элементами стереотипа под действием как внешних, так и внутренних причин к реализации принимаются «блоки» потенциальной информации. Происходит это под действием механизмов реализации, подчиняющихся внутренним системным законам. Введение «новой» информации (мутагенез) чаще всего приводит к дезорганизации информационного стереотипа и элиминации всех особей-мутантов. Исключение будут составлять те особи, у которых мутагенная информация будет вводиться согласно принципу системности информации (Оноприенко, 1988). Проявление новых по отношению к исходным структур в процессе мутагенеза будет иметь вероятностный характер, и зависеть от информационного «содержания» вводимых блоков и их взаимодействия с информацией стереотипа.
Вероятностный характер мутационных изменений и действие принципа системности (совместимости) информации определяет появление рядов параллельной изменчивости у представителей близкородственных таксонов (Оноприенко, 1988).
В случае наличия в биосистемах в течение длительного времени достаточного количества свободной энергии привлечение потенциальной информации может носить массовый характер и сопровождаться коренной переработкой информационного стереотипа и изменением хода онтогенеза, что приведет к макроэволюционным преобразованиям биосистем (Оноприенко, 1984, 1985).
Можно считать совершенно доказанной теснейшую связь модификационных изменений с информационным стереотипом: даже относительно незначительные преобразования наследственной структуры (стереотипа) приводят к изменению характера проявления модификаций. Структуры, возникающие при модификационных изменениях, формируются только под действием определенных факторов внешней среды. Это доказывает, что информационное обеспечение структурных модификаций не может входить в стереотип и, тем более, модификации не могут возникать в результате реализации информации, идущей непосредственно от внешнего источника (фактора среды).
Объяснение природы информационного обеспечения модификаций следует искать в их определенности и связи с наследственной информацией. Определенность модификаций, выражающаяся в появлении конкретных структур, в ответ на действие определенных факторов внешней среды говорит о том, что в данном случае мы имеем дело с «действительной» информацией, проявляющейся «в результате уничтожения неопределенности посредством выбора» (Украинцев, 1969). Таким образом, модификации можно связать с наследственной информацией, «выступающей как определенность» (Урсул, 19750).
Зависимость модификаций от наследственного стереотипа и связь их с факторами среды позволяет нам говорить, что информационное обеспечение структур, возникающих в результате этой изменчивости, это часть сопутствующей информации, тесно связанной со стереотипом, но реализующейся в результате «доводки» биосистемы, приспособления ее к определенному типу разнообразия среды. То есть это изменения наследственные по своему содержанию (информации), но проявляющиеся только при определенных условиях.
Подобная трактовка феномена модификационной изменчивости достаточно близка высказыванию И. И. Шмальгаузена: «Модификации определяются, конечно, наследственными факторами, но неоднозначно: в своем конкретном оформлении они зависят от наличия известных факторов внешней среды» (1969). Тем самым появление конкретных структур (признаков) будет зависеть не только от наличия наследственной информации о них, но и от факторов «..., которые могут быть в наличии, а могут и не быть».
Еще более близким является определение Н. П. Дубинина: «Модификации это результаты взаимодействия среды и процессов развития, т. е. реализация генетической информации в индивидуальном развитии» (1970).
Через понятие «наследственный стереотип» особенности проявления наследственной информации можно увязать с информацией поведенческих механизмов человека и животных. Из этой информации достаточно четко выделяется наследственный стереотип устойчивая система связей групп информации, обеспечивающих действие систем жизнедеятельности, функционирование которых не должно нарушаться ни при каких внешних обстоятельствах. Это то, что составляет основу безусловных рефлексов. Кроме того, имеется определенное количество информации, проявляющейся в форме поведенческих актов в зависимости от обстановки (аналог сопутствующей информации), собственно это то, что соотносится с поведением на основе той части безусловных рефлексов, которые связаны с реакциями организма на внешние воздействия (например, оборонительные, ориентировочные).
Аналогия модификационной изменчивости с рефлекторной деятельностью подчёркивается факторами условной адаптивности модификаций. Так, если искусственно затенять наземную часть стебля картофеля, на нём развиваются клубни, висящие в воздухе. То же самое можно сказать о случаях подмены факторов-модификаторов, как, например, в случае со стрелолистом, у которого типичные лентовидные водяные листья развиваются в воздухе при ослабленном освещении. У водной гречихи можно получить «плавающие» листья во влажном воздухе. В этих явлениях можно увидеть аналогию с выработкой условных рефлексов, когда второстепенный раздражитель приводит к той же реакции, что и основной.
Таким образом, на основе приведённых аналогий появляется возможность предположить, что информационное обеспечение модификационных изменений формировалось в условиях нестабильной среды при активном участии наследственного стереотипа методом «подбора» и актуализации (реализации) информации из наследственного фонда (потенциальной информации). «Подбор» осуществлялся, очевидно, извлечением информации, уже участвовавшей в структурах биосистем, существовавших в условиях действия тех или иных факторов внешней среды.
В дальнейшем, при стабилизации среды, информация, лежащая в основе структур, проявляющихся в результате действия тех или иных факторов, при прекращении на длительное время их действия, становилась неактуальной, связь ее со стереотипом ослабевала: информация переходила в несвязанное состояние в фонд наследственной потенциальной информации биосистемы. Модификации, связанные со стабилизированными факторами среды, закрепляются. Информация, лежащая в их основе, приобретает устойчивую связь с наследственным стереотипом, сама становится частью стереотипа, что подтверждает умозаключения И. И. Шмальгаузена (1969, 1982, 1983). Примеров таких стабилизированных модификаций более чем достаточно. Наиболее показательным является, например, формирование мозолей на локтевом суставе у свиней-бородавочников. Эти образования, первоначально возникшие, несомненно, как чисто модификационные изменения, затем превратились в наследственные (закладываются уже на стадии зародыша). Также общеизвестно, что на подошве ног у человеческого зародыша эпидермис оказывается уже утолщенным.
В заключение, подчеркивая положение о наследственном характере информации, лежащей в основе модификаций, обращаем внимание на исключительно важную роль внутренних факторов (наследственной информации) в процессах преобразования биосистем и поразительную устойчивость информационных наследственных стереотипов. Становится ясным, что флюктуации тех или иных факторов среды в небольших масштабах могут быть достаточно легко компенсированы за счет потенциальной наследственной информации биосистем. Следует, очевидно, согласиться со словами Ч. Дарвина: «... сущность изменений зависит в гораздо большей степени от природы и сложения самого существа, чем от свойства измененных условий» (1868).
Не следует, однако думать, что среда играет второстепенную роль в преобразовании биосистем (организмов). Резкие изменения среды могут привести к достаточно быстрому изменению наследственного стереотипа, например в случае одновременного нахождения представителей, одного и того же вида в двух контрастно различающихся по условиям средам (вода суша или суша воздух). По характеру возникающих при этом структур, которые первоначально, вероятно, могут рассматриваться как модификации, можно судить о характере привлекаемой потенциальной информации, лежащей в основе этих структур и соотносить их со структурами гипотетических предков, как бы далеко они ни отстояли, друг от друга во времени и по уровню организации.



























Глава 3. Практическая часть

Методика работы: Бабочки собраны и засушены во время летней практики студентами УРГУ, на территории биостанции в окрестностях г. Двуреченска.
Сначала бабочки находились в засушенном состоянии, крылышки их были закрыты. Для того чтобы открыть крылышки мы распаривали их, а затем раскрывали и закрепляли, потом сушили бабочек; каждый ряд бабочек нужно было сушить три дня, затем я нанизывала каждую бабочку на иголку и прикрепляла к коробочке.
Потом у каждой особи с помощью штангенциркуля измерялась длина тела, и длина переднего крыла. После был подсчитан индекс (соотношение длины переднего крыла к длине тела). Данные занесены в таблицу, цифры обработаны с помощью табличного процессора Microsoft Office Excel.
Цель исследования: изучая анатомию бабочек, мы изучаем живой организм, как образец органической машины, всеми своими частями приспособленной к окружающей среде. Данный образец позволяет нам изучить общий план хода исследования любого живого организма. Мы обращаем внимание на аналогичные и гомологичные органы позвоночных и беспозвоночных. Аналогичные органы выполняют одинаковую функцию, но имеют разное строение и происхождение (например, крыло птицы и крыло бабочки). Гомологические органы одинаковые по происхождению, но разные по выполняемым функциям.
Исследуя морфологию бабочек, мы рассматриваем особей одного вида, как нечто целое и единое. Невнимательному человеку кажется, что все особи похожи друг на друга, но при более близком рассмотрении мы можем найти массу мелких, но заметных отличий. Самцы более рыжие, а самки более серые. Но если даже мы будем рассматривать отдельно самцов или отдельно самок, то мы не найдём двух абсолютно одинаковых особей.
Исследовать данный предмет нас заставляет тот факт, что особи с различными фенотипами имеют разную степень приспособленности к окружающей среде, таким образом, мы выбрали предмет исследования: пропорции тела бабочек, как результат приспособленности к окружающей среде.
Исследуется наибольшее количество особей, обитающих на определённой территории, чтобы составить наиболее полное представление об элементарной единице существования вида популяций, и исследуем пределы изменчивости одного морфологического признака (модификационная изменчивость имеет врожденную способность генов к рекомбинации). По этим пределам мы можем определить способность популяции к выживанию. Чем больше предел, тем больше способность выжить.
Ход работы: методика исследования морфологическим признаком заимствована нами из наиболее распространённых работ в этой области.
Методика:
измерение выбранных параметров (длина крыла и длина тела), вычисление их соотношения. Анализ полученных данных проводился с помощью средств Microsoft Office Excel. Мы находили минимальные, средние и максимальные значения вычисляемых параметров. Полученные данные разбивались на группы близкие по значению. На основании полученных сведений сделаны выводы о пределах изменчивости исследуемого признака.
Полученные результаты были интерпретированы и на основании этого сделаны выводы.
Полученные результаты: результаты измерений занесены в таблицы 1-2. Мы получили сведения о том, что индексы самок больше, чем индексы самцов. Найдены пределы изменчивости длины крыла и длины туловища. Особи разделены на три группы:
1-ая группа – крупные (10 особей), индекс равен 1,71;
2-ая группа – средние (98 особей), индекс равен 1,48;
3-я группа – мелкие (24 особи), индекс равен 1,32.
Обсуждение результатов: индекс, который встречается чаще предпочтительнее, т.е. эти особи имеют больше шансов для выживания. Данный вывод сделан на основании того, что эти особи дают больше потомства, похожего на родителей. Этот признак является доминирующим в данной ситуации.
Исследуя табличные данные, мы построили графики величины колебания исследуемого признака. Для большей достоверности мы выполнили отдельные измерения для самцов и для самок (см. графики 1-4). Величина колебания длины тела составила от 17 мм до 25 мм, величина колебания длины крыла самцов составила от 26 мм до 36 мм. Величина колебания индексов находится в пределах от 1,36 мм до 1,8 мм. Длина крыльев самок составила от 19 мм до 35 мм. На основании данных 4 графика мы видим, что величина колебания исследуемого признака у самцов и самок различна. Для более наглядного отражения полученных данных построены диаграммы 1 и 2.
В результате исследований можно сказать, что в процентном отношении средние особи составляют 74%, мелкие – 18%, а большие особи составляю самый меньший процент – 8%. Так же можно выяснить, что в среднем размер крыла самок больше размера крыла самцов, а средний размер тела самок меньше размера тела самцов. Разница в размерах длины крыла между крупными и мелкими особями самок шире, она составляет 18 мм, а та же разница в размерах длины крыла у самцов составляет 10 мм. Разница в размерах длины тела между крупными и мелкими особями самцов и самок близка по значению (у самок она составляет 11 мм, а у самцов 8 мм). По четвёртому графику можно определить, что изменчивость длины крыла самок больше, чем изменчивость длины крыла самцов.
Из этого следует, что размеры самок подвергаются большей изменчивости, чем размеры самцов.
Исследование изменчивости индекса позволяет говорить о том, что в пределах данной популяции отмечена значительная модификационная изменчивость. Любой признак, если рассмотреть, будет подвергаться изменчивости.
Среднее значение индекса у самок больше, чем у самцов.
Максимальное значение индекса самок почти равно таковому у самцов. Минимальное значение индекса самок значительно меньше (1,12-самки; 1,32-самцы).
Таким образом, пределы изменчивости индекса, соотношения длины крыла к длине тела, у самок изменяются в более широких пределах: 1,79-1,12 – самки; 1,78-1,32 – самцы.
Среднее значение длины крыла 32,2 мм - у самок, 31,8 мм – у самцов – наиболее предпочтительный размер, чаще встречающийся в популяции. Максимальное значение – 37 мм у самок, 36 мм – у самцов, т.е. длина крыла немного больше, в средне значении у самок, максимальное значение мало отличается, т.е. крупные размеры ограничены природными факторами в большей степени, чем с помощью пола (генетическая характеристика). Минимальное значение длины крыла самок – 19 мм, у самцов – 26 мм, таким образом, предел изменчивости данного признака у самок больше, нежели у самцов.
Максимальная длина тела у самок 28 у самцов 25. Минимальное значение: 17 мм – одинаковое. Таким образом, данный признак имеет большие пределы изменчивости у самок.
Проанализировав три данные характеристики (индекс, длина крыла, длина тела), мы пришли к заключению, что у самок все эти характеристики изменяются в большей степени.



















Заключение

В результате работы над рефератом были выполнены следующие задачи: изучены генетические механизмы индивидуальной изменчивости, причины и закономерности ненаследственной изменчивости. Рассмотрены взаимосвязи между модификационной изменчивости и факторами окружающей среды. Также изучены морфологические особенности объекта исследования (большой лесной перламутровки), сделан обзор специальной литературы и изучены методики исследовательской работы в данном направлении. На основании изученных нами методик мы выбрали для себя такой вариант, который можно осуществить на базе нашего учебного заведения. После изучения теоретического материала мы осуществили практическую часть работы. Мы произвели измерения собранного материала, обработали их с помощью вычислительной техники и на основании этого сделали выводы о взаимосвязи индивидуальной изменчивости с различными внешними и внутренними факторами.
В результате исследований можно сказать, что в процентном отношении средние особи составляют 74%, мелкие – 18%, а большие особи составляю самый меньший процент – 8%. Так же можно выяснить, что в среднем размер крыла самок больше размера крыла самцов, а средний размер тела самок меньше размера тела самцов. Разница в размерах длины крыла между крупными и мелкими особями самок шире, она составляет 18 мм, а та же разница в размерах длины крыла у самцов составляет 10 мм. Разница в размерах длины тела между крупными и мелкими особями самцов и самок близка по значению (у самок она составляет 11 мм, а у самцов 8 мм). Один результат является спорным: что тело самок в среднем меньше, чем у самцов, хотя абсолютные размеры тела самок больше, чем у самцов. Это, возможно, результат широкого разброса результатов измерений. По четвёртому графику можно определить, что изменчивость длины крыла самок больше, чем изменчивость длины крыла самцов.
Из этого следует, что размеры самок подвергаются большей изменчивости, чем размеры самцов.
Исследование изменчивости индекса позволяет говорить о том, что в пределах данной популяции отмечена значительная модификационная изменчивость. Любой признак, если рассмотреть, будет подвергаться изменчивости.






Список литературы

Биологический энциклопедический словарь. – М.: Сов. Энциклопедия, 1986

Воронцов Н. Н. Эволюция пищеварительной системы грызунов. – Новосибирск: Наука, 1967

Гершензон С. М. Основы современной генетики. – Киев: Наукова думка, 1983

Гершкович И. Генетика. – М.: Наука, 1968

Дарвин Ч. Приученные животные и возделанные растения. СПб, 1867

Дубинин Н. П. Общая генетика. – М.: Наука, 1970

Завадский К. М., Георгиевский А. Б. К оценке эволюционных взглядов Л. С. Берга. – Л.: Наука, 1977

Кондаков Н. И. Логический словарь-справочник. – М.: Наука, 1975

Мюнтцинг А. Генетика. – М.: Мир, 1967

Натали В. Ф. Основные вопросы генетики. – М.: Просвещение, 1967

Оноприенко Ю. И. Информационный и энергетический аспекты эволюции. Макроэволюция. – Владивосток, 1984

Оноприенко Ю. И. Эволюционная палеонтология и теория информации. – Киев: Наукова думка, 1979














Приложение 1.

Таблица 1. Изменчивость длины крыла и длины тела бабочек.

самки
самцы


крыло
тело
индекс

крыло
тело
индекс

1
35
21
1,67
1
34
23
1,48

2
29
20
1,45
2
31
20
1,55

3
34
21
1,62
3
33
22
1,50

4
29
17
1,71
4
30
20
1,50

5
33
21
1,57
5
35
21
1,67

6
29
20
1,45
6
34
23
1,48

7
31
22
1,41
7
34
25
1,36

8
28
20
1,40
8
34
23
1,48

9
34
19
1,79
9
34
21
1,62

10
33
21
1,57
10
32
23
1,39

11
34
19
1,79
11
34
21
1,62

12
33
19
1,74
12
34
22
1,55

13
33
20
1,65
13
34
23
1,48

14
31
18
1,72
14
32
22
1,45

15
34
21
1,62
15
33
23
1,43

16
35
24
1,46
16
29
22
1,32

17
34
20
1,70
17
32
22
1,45

18
33
21
1,57
18
34
21
1,62

19
31
19
1,63
19
31
21
1,48

20
32
19
1,68
20
34
22
1,55

21
32
19
1,68
21
34
22
1,55

22
31
20
1,55
22
27
20
1,35

23
32
20
1,60
23
31
21
1,48

24
34
19
1,79
24
31
21
1,48

25
32
20
1,60
25
32
22
1,45

26
33
20
1,65
26
34
24
1,42

27
32
19
1,68
27
26
18
1,44

28
33
20
1,65
28
33
21
1,57

29
30
20
1,50
29
31
21
1,48

30
32
22
1,45
30
29
21
1,38

31
19
17
1,12
31
33
23
1,43

32
32
21
1,52
32
32
22
1,45

33
33
21
1,57
33
32
22
1,45

34
34
23
1,48
34
30
20
1,50

35
37
28
1,32
35
31
22
1,41

36
35
22
1,59
36
33
22
1,50

37
37
22
1,68
37
30
20
1,50

38
34
22
1,55
38
31
20
1,55

39
32
21
1,52
39
31
21
1,48

40
33
19
1,74
40
30
22
1,36

41
32
21
1,52
41
31
22
1,41

42
33
22
1,50
42
32
18
1,78

43
34
21
1,62
43
28
20
1,40

44
37
24
1,54
44
28
17
1,65

45
31
21
1,48
45
34
21
1,62

46
34
23
1,48
46
32
22
1,45

47
31
20
1,55
47
29
18
1,61

48
32
22
1,45
48
34
20
1,70

49
31
20
1,55
49
28
18
1,56

50
34
22
1,55
50
31
21
1,48

51
30
20
1,50
51
33
22
1,50

52
31
21
1,48
52
30
22
1,36

53
33
24
1,38
53
36
21
1,71

54
32
19
1,68
54
31
21
1,48

55
34
23
1,48
55
32
22
1,45

56
31
21
1,48
56
30
21
1,43

57
32
20
1,60
57
33
20
1,65

58
31
22
1,41
58
34
24
1,42

59
32
22
1,45
59
32
22
1,45

60
30
21
1,43
60
31
19
1,63

61
33
23
1,43
61
32
21
1,52

62
33
24
1,38
62
33
22
1,50

63
31
22
1,41
63
31
20
1,55

64
30
20
1,50
64
32
22
1,45

65
35
22
1,59
65
34
23
1,48

66
29
19
1,53
66
32
22
1,45

среднее
32,24242
20,84848
1,55
среднее
31,84848
21,30303
1,50

макс
37
28
1,79
макс
36
25
1,78

мин
19
17
1,12
мин
26
17
1,32























Приложение 2.


Таблица 2. Соотношение индексов.

Самки
Самцы

1,12
1,32

1,32
1,35

1,38
1,36

1,38
1,36

1,40
1,36

1,41
1,38

1,41
1,39

1,41
1,40

1,43
1,41

1,43
1,41

1,45
1,42

1,45
1,42

1,45
1,43

1,45
1,43

1,45
1,43

1,46
1,44

1,48
1,45

1,48
1,45

1,48
1,45

1,48
1,45

1,48
1,45

1,48
1,45

1,50
1,45

1,50
1,45

1,50
1,45

1,50
1,45

1,52
1,48

1,52
1,48

1,52
1,48

1,53
1,48

1,54
1,48

1,55
1,48

1,55
1,48

1,55
1,48

1,55
1,48

1,55
1,48

1,57
1,48

1,57
1,48

1,57
1,50

1,57
1,50

1,59
1,50

1,59
1,50

1,60
1,50

1,60
1,50

1,60
1,50

1,62
1,52

1,62
1,55

1,62
1,55

1,63
1,55

1,65
1,55

1,65
1,55

1,65
1,55

1,67
1,56

1,68
1,57

1,68
1,61

1,68
1,62

1,68
1,62

1,68
1,62

1,70
1,62

1,71
1,63

1,72
1,65

1,74
1,65

1,74
1,67

1,79
1,70

1,79
1,71

1,79
1,78



























Приложение 3
График 1



График 2












График 3



График 4













Приложение 4

Диаграмма 1



Диаграмма 2











Словарь биологических терминов

Генетика – наука о законах наследственности и изменчивости организмов.
Наследственность – способность организма передавать свои признаки и особенности развития потомству.
Изменчивость – способность организма изменяться в процессе индивидуального развития под воздействием факторов среды.
Модификационная изменчивость – изменчивость не связанная с изменением генотипа, возникающая у организмов под влиянием условий среды и приводящая к разнообразию фенотипов.
Ген – участок молекулы ДНК, ответственный за проявление какого-либо признака.
Генотип – совокупность всех наследственных признаков – генов организма, полученных от родителей
Фенотип – совокупность внутренних и внешних признаков, которые проявляются у организма при взаимодействии генотипа со средой.
Аллельные гены (аллели) – парные гены, расположенные в гомологичных хромосомах, в одних и тех же участках хромосом и ответственные за проявление какого-либо признака.
Плейотропия (множественное действие генов) – процессы влияния одного гена на формирование нескольких признаков.
Популяция – совокупность особей одного вида с общим генофондом, населяющих определённое пространство с относительно однородными условиями обитания в течение длительного количества времени.





Список литературы

Биологический энциклопедический словарь. – М.: Сов. Энциклопедия, 1986

Воронцов Н. Н. Эволюция пищеварительной системы грызунов. – Новосибирск: Наука, 1967

Гершензон С. М. Основы современной генетики. – Киев: Наукова думка, 1983

Гершкович И. Генетика. – М.: Наука, 1968

Дарвин Ч. Приученные животные и возделанные растения. СПб, 1867

Дубинин Н. П. Общая генетика. – М.: Наука, 1970

Завадский К. М., Георгиевский А. Б. К оценке эволюционных взглядов Л. С. Берга. – Л.: Наука, 1977

Кондаков Н. И. Логический словарь-справочник. – М.: Наука, 1975

Мюнтцинг А. Генетика. – М.: Мир, 1967

Натали В. Ф. Основные вопросы генетики. – М.: Просвещение, 1967

Оноприенко Ю. И. Информационный и энергетический аспекты эволюции. Макроэволюция. – Владивосток, 1984

Оноприенко Ю. И. Эволюционная палеонтология и теория информации. – Киев: Наукова думка, 1979























HYPER13PAGE HYPER15


HYPER13PAGE HYPER1441HYPER15


HYPER13PAGE HYPER15





Самки

Самцы




Приложенные файлы

  • doc issiedproektbabochki
    Топорова Н. В. Бадьина Т.А. Сажин С.М.
    Размер файла: 341 kB Загрузок: 1